Коловратки

Коловратки (Rotifera, Rotifer) — тип беспозвоночных животных.

Общие сведения

Впервые описаны Джоном Харрисом в 1696 году и Антони ван Левенгуком в 1703 году.

Коловратки — микроскопические животные, длина их тела варьирует от 40—50 мкм до более 2 мм, но большинство коловраток имеют длину 0,1—0,5 мм. Представитель данного типа Ascomorpha minima — самое мелкое многоклеточное животное, имеет размер всего около 40 микрон (40 мкм = 0,04 мм). Из-за небольших размеров ткани этих животных часто приобретают синцитиальное строение. В общем для коловраток характерна эутелия — постоянство клеточного состава — постоянное количество клеток у всех особей этого вида.

Обитают в пресноводных водах (лишь некоторые коловратки, например представители рода Synchaeta обитают в солёной воде, в море), а также во влажных почвах.

Большинство Rotifera — свободноподвижные животные, однако есть и прикреплённые формы, 25 видов являются колониальными (например, Sinantherina semibullata). Практически все коловратки — свободноживущие организмы, однако встречаются среди них и паразиты, а также комменсалы.

Некоторые Rotifera могут впадать в криптобиоз.

Коловратки питаются бактериями, простейшими, водорослями, органическим илом, органическим детритом и т. д., играют важную роль в биоценозе и очистке водоёмов. В свою очередь коловраток поедают ракообразные, медузы, мшанки, морские звёзды и даже рыбы (например, сельдь, лосось).

Описано около 2200 видов коловраток (в том числе около 600 видов обитают в РФ).

Физиология

Характеризуются наличием коловращательного аппарата — ресничного образования на переднем конце тела, применяемый этими организмами для питания и движения. Коловращательный аппарат находится на переднем конце коловраток. В простейшем варианте он состоит из двух венчиков ресничек (трохус /передний/ и цингулюм /задний/) и ресничного поля между ними. Головной отдел способен втягиваться при помощи специальных мышц-ретракторов. Туловище Rotifera содержит основную часть внутренних органов; на его конце, над основанием ноги находится отверстие клоаки. Нога — мускулистый вырост тела — позволяет этим животным ползать. На конце ноги находится пара «пальцев», в основании которых открываются цементные железы: тем самым, при их помощи коловратка способна прикрепляться к субстрату.

Покровы коловраток представлены синцитием, на периферии которого находится терминальная сеть из актиноподобных филаментов. На поверхности находится слой гликокаликса, иногда достигающий существенной толщины. Синцитий подстилает базальная пластинка, под которой расположена первичная полость тела животного.

Кожно-мускульного мешка нет, имеются отдельные, в основном поперечнополосатые мышечные волокна.

На брюшной стороне между венчиками ресничек коловращательного аппарата находится ротовое отверстие, которое ведёт в ротовую полость и затем в мускулистую глотку (мастакс) с характерным для этих животных жевательным аппаратом, формируемом «зубами» из полисахаридов (у хищных видов они могут выдвигаться). В глотку открываются слюнные железы. За глоткой следует пищевод, а затем — энтодермальный желудок, в переднюю часть которого открываются пищеварительные железы. Желудок соединяется со средней кишкой, клетки которой несут длинные реснички. Далее находится задняя кишка с анальным отверстием, которая фактически является клоакой, так как в неё впадают протоки половой и выделительной системы. Некоторые Rotifera (два рода) могут вторично терять заднюю кишку. Выделительная система представлена протонефридиями (4—50 циртоцитов); их протоки впадают в мочевой пузырёк, который открывается в клоаку.

У коловраток имеется один выраженный надглоточный ганглий, от которого идут нервные стволы к разным органам; но могут быть нервные скопления в районе ноги и половой системы. Главные органы чувств — головные щупальца — конические бугорки с пучком ресничек на вершине. Обычно их 3: 2 вентральных и 1 непарное дорсальное (теменное). В области надглоточного ганглия у основной части коловраток имеются 1 или 2 фоторецептора инвертированного типа, строение которых довольно примитивно, и лишь у некоторых видом имеется подобие стекловидного тела.

Размножение

Rotifera — раздельнополые животные. Половая система самки представлена цельным (класс Monogononta) или двулопастным (класс Bdelloidea=Digononta) яичником, находящимся в задней части организма, под кишкой. Яичник подразделён на часть продуцирующую яйцеклетки и желточник. От яичника идёт впадающий в клоаку короткий яйцевод. Самцы имеют единственный семенник; от которого отходит семяпровод, дистальная часть которого проходит в выворачивающемся копулятивном органе. Половой диморфизм выражен по-разному у разных групп коловраток. Например, у представителей класса Seisonidea самцы и самки мало отличимы по внешнему виду. В то время как у представителей из класса Monogononta самцы карликовые, не питающиеся, и из внутренних органов у них представлена лишь гонада. У коловраток из класса Bdelloidea (Digononta) самцы вообще отсутствуют, а размножение осуществляется партеногенезом.

Развитие коловраток прямое, метаморфоз отсутствует.

Дробление на ранней фазе становится билатерально-симметричным. После эмбрионального развития клетки перестают делиться, с чем связано постоянство клеточного состава Rotifera; по той же причине эти животные на способны к регенерации.

У представителей класса Monogononta жизненный цикл представляет собой гетерогонию (чередование партеногенетического и полового размножения). В стабильных и благоприятных условиях в популяции имеются лишь самки, которые размножаются партеногенезом. При неблагоприятных условиях (при угрозе пересыхания водоёма, приближением заморозка и т. д.) появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются «зимние» или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из таких яиц при наступлении благоприятных условий выходят партеногенетические самки, и цикл повторяется.

Некоторые классы (например, Bdelloidea) десятки миллионов лет обходятся без полового размножения, тем не менее у них возникают новые виды, вероятно из-за способности использования генов других организмов путём горизонтального переноса генов.

Филогенетические отношения и классификация

По последним данным, полученным благодаря генетическим исследованиям, наиболее близкие организмы для коловраток — скребни.

Выделяют три класса этих животных:

• Bdelloidea
• Monogononta
• Seisonidae